Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Рис. 1. Карликовая каскадница (Amolops torrentis) — небольшая лягушка из семейства настоящих лягушек (Ranidae), живущая на острове Хайнань на каменистых берегах горных речек. Фото © Kevin Messenger с сайта fieldherpforum.com.

Животные, общающиеся между собой звуками, постоянно сталкиваются с разнообразными помехами, с которыми им приходится бороться, чтобы быть услышанными. Но шумовые помехи могут быть и полезны. Изучив лягушку карликовую каскадницу, обитающую по берегам горных речек на острове Хайнань, где постоянно шумит вода, китайские ученые выяснили, что для самок привлекательнее всего брачные трели самцов, зашумленные звуками воды. Ведь эти лягушки адаптированы к размножению именно в горных ручьях, и, выбирая кавалера, они выбирают также и жилище для своих отпрысков. Так что ухажеров, случайно забредших в спокойные воды (например, лесные лужи), самкам лучше игнорировать.

В жизни многих животных звуковое общение играет очень важную роль. В естественных, природных условиях акустический способ передачи информации не защищен от помех. Это и голоса других животных, и разные природные шумы, такие как шум ветра или воды. Самый простой способ борьбы со звуковыми помехами — так называемыq эффект Ломбарда (см. Lombard effect): если вокруг шумно, надо кричать громче. Но есть и более хитрые способы борьбы с шумом. Например, гекконы токи (Gecko gecko) в зашумленных условиях удлиняют некоторые слоги своего призывного крика (см. Гекконы токи умеют подстраивать звуковые сигналы под уровень фонового шума, «Элементы», 08.06.2017). А виды, живущие по берегам шумных горных рек, вокализируют на более высоких частотах, чем их родственники, обитающие в других местах. Этим они уменьшают перекрывание своих сигналов с шумом воды (рис. 2).

Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов
Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Рис. 2. Слева: трели лягушки-каскадницы Amolops tormotus, вида, родственного Amolops torrentis. Справа: пение рыжещекой расписной пеночки (Abroscopus albogularis). Для каждого вида вверху дана спектрограмма звука, внизу — осциллограмма, а справа — распределение энергии звука по частотам в моменты времени, указанные белыми стрелками. И в звуках лягушки-каскадницы Amolops tormotus, и в пении рыжещекой расписной пеночки есть гармоники (составляющие сложного гармонического колебания), расположенные в ультразвуковой области, то есть выше 20 кГц. Ультразвуковые гармоники не слышны человеческому уху, но, вероятно, могут восприниматься особями того же вида. Шум воды выглядит как белое облако в области примерно до 20 кГц. 20 кГц — это предел человеческого слуха, так что вода в данном случае способна заглушить все слышимые человеком звуки. Каскадница и пеночка часто встречаются по берегам горных рек центрального Китая. Способность издавать звуки в ультразвуковом диапазоне позволяет им «перекричать» шум воды, который подчас может быть значителен. Рисунки из статьи P. N. Narins et al., 2004. Old World frog and bird vocalizations contain prominent ultrasonic harmonics. Фото животных с сайтов abc.net.au и orientalbirdimages.org

Бывает и так, что особи одного вида, чтобы быть услышанными, объединяются. Речь идет о токовых хорах некоторых животных (лягушек или насекомых). Звуки отдельных индивидуумов сливаются и почти не различимы, особенно издалека, зато в целом хор слышен намного дальше, чем крики одной особи. Кричат обычно самцы, привлекая самку. Выгода групповых хоров для них в том, что самки их будут слышать лучше и посещать крупную группу самцов чаще, чем более мелкую.

Может ли абиотический (не связанный с живыми организмами) природный шум приносить пользу? Конечно, может. Например, некоторые птицы вроде нашей большой синицы Parus major, поселяясь близ шумной стройки или железной дороги, избегают хищников, которые такие места обходят стороной. А недавно группа китайских ученых на примере лягушек вида карликовая каскадница показала, что природный шум может быть и помощником в деле привлечения самок.

Карликовая каскадница — эндемик Китая, где она встречается фактически исключительно на популярном у туристов тропическом острове Хайнань (известна только одна находка на материке, в соседней китайской провинции Гуандун). На Хайнане эта лягушка живет по берегам горных речушек на высоте 80–780 м над уровнем моря (рис. 3). Уровень шума воды здесь составляет 60–80 дБ, что примерно соответствует громкости работающего автомобильного двигателя.

Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Рис. 3. Типичное местообитание карликовой каскадницы в горах острова Хайнань. Фото из обсуждаемой статьи в Journal of Ethology

В излюбленных местообитаниях карликовой каскадницы тенисто, из воды и из земли торчат многочисленные камни. Сидя на этих камнях, самцы, обычно в темноте или сумерках, издают брачные трели. На их зов приходят самки, которые затем откладывают икру тут же, в заполненных водой щелях и полостях камней. Во избежание случайного смывания, они «приклеивают» ее к камням клейкими выделениями. В этих же полостях развиваются головастики.

Брачная трель самца звучит на частоте 4,2–4,3 кГц. В связи с этим очень интересны эксперименты, проведенные этими же учеными ранее (L. Zhao et al., 2016. An exception to the matched filter hypothesis: a mismatch of male call frequency and female best hearing frequency in a torrent frog). Им удалось установить, что наибольшая слуховая чувствительность как самцов, так и самок карликовой каскадницы находится в области 1,6–2 кГц (рис. 4). То есть лучше всего эти лягушки слышат в другом частотном диапазоне — совсем не в том, в котором кричат.

Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Рис. 4. а. Пороговый ответ ствола мозга на акустическую стимуляцию: для каждого значения частоты приведены пороговые значения амплитуды звука (дБ), вызывающие ответ. b. Частотное распределение энергии звука в шуме воды горного ручья и брачном крике самцов карликовой каскадницы. Стрелки указывают на область максимальной слуховой чувствительности (а) и зону наибольшей концентрации звуковой энергии в брачном крике (b). Рисунок из статьи L. Zhao et al., 2016. An exception to the matched filter hypothesis: a mismatch of male call frequency and female best hearing frequency in a torrent frog

Скорее всего, такое несоответствие, практически не встречающееся у животных, связано с эволюционной историей вида. Некий предок каскадницы заселил берега шумных горных ручьев. Освоение этого нового биотопа потребовало появления ряда адаптаций. В числе одной из них — увеличение частоты брачного крика. Ведь, как было сказано выше, животным, живущим по берегам горных ручьев, издавать более высокие звуки выгодно, поскольку это уменьшает перекрывание с шумом воды. Как видно из рис. 4а, даже незначительное повышение частоты увеличивает слышимость сигнала, так как шум воды хоть и занимает диапазон до 20 кГц, но с увеличением частоты его амплитуда (громкость) прогрессивно сокращается. Частотный диапазон сигнала каскадниц изменился, а вот слуховая чувствительность оказалась эволюционно инертной и за ним «не поспела», оставшись в низкочастотной области. Она досталась карликовой каскаднице в наследство от равнинных предков, которым перекрикивать шум бегущей воды не требовалось.

Итак, самцы привлекают самок брачной трелью. Самкам же необходимо выбрать не просто достойного кавалера, а кавалера с подходящей «жилплощадью» (местом для откладки икры). Удобные места всегда шумные: в них постоянно журчит вода, звук которой накладывается на брачную трель. Ученые предположили, что при выборе партнера самке удобно ориентироваться одновременно и на трель самца, и шум воды. Так она сразу найдет супруга с «квартирой».

Эту идею и решили проверить ученые. Для этого в апреле–сентябре 2015 года в одном из заповедников острова Хайнань, Mt. Diaoluo Nature Reserve, отлавливали самок карликовой каскадницы. Брали только готовых к откладке икры особей, отличительной особенностью которых является заметная припухлость на брюхе. Самок перенесли в лабораторию для экспериментов — а после опытов всех вернули обратно в дикую природу.

В лаборатории с каждой лягушкой проводили опыт по выбору одного из двух акустических стимулов. Лягушку сажали в аквариум размером 2,2 × 1,5 × 1,5 м. В две противоположные стенки было вмонтировано по динамику, через которые транслировали тестируемые звуки. Во время эксперимента каскадницу помещали в центр аквариума, включали динамики и наблюдали за ней в течение 10 минут. Если за это время лягушка подходила к динамику на расстояние менее 10 см, ей засчитывали выбор того или иного звука. Большинство тестируемых самок (хотя и не все) оказали предпочтение одному из динамиков, приблизившись к нему.

Сами же тестируемые звуки были следующими. В эксперименте 1 использовали типичную брачную трель с частотой 4,3 кГц, лишенную посторонних шумов (ТТ0, рис. 5а), зашумленную негромким шумом воды (отношение амплитуды сигнала к шуму 8:1, ТТ1, рис. 5b) и зашумленную громким шумом воды, что примерно соответствует естественной природной ситуации (отношение амплитуды сигнала к шуму 2:1, ТТ2, рис. 5с). В эксперименте 2 (рис. 5d–f) зашумление проводили аналогичным образом, однако в качестве тестового сигнала использовали измененную брачную трель (ИT). Ее частоту искусственно понижали на компьютере до 1,6 кГц — то есть делали так, чтобы она соответствовала зоне наибольшей слуховой чувствительности лягушек (см. выше). Громкость брачной трели во всех случаях соответствовала естественной громкости криков самцов, записанных с расстояния 1 м. Наконец, в эксперименте 3 использовали только естественный шум воды в ручье (ШВ), без трелей самцов, реакцию на который сравнивали с отсутствием шума, то есть тишиной (T), или с белым шумом (БШ).

Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов
Самки лягушек-каскадниц предпочитают зашумленные крики самцов

Рис. 5. Фонограммы трелей самцов, использованные в опытах. Для каждой трели приведены осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу). Эксперимент 1 (TT, а–с) — типичная (естественная) брачная трель с частотой 4,3 кГц. Эксперимент 2 (ИТ, d–f) — искусственно измененная брачная трель (частота 1,6 кГц). 0 — без зашумления (чистый звук); 1 — слабое зашумление с отношением амплитуды (громкости) трель/шум 8:1; 2 — сильное зашумление с отношением амплитуды трель/шум 2:1. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Ethology

Результаты проведенных экспериментов представлены в таблице.

Эксперимент
Тест
Тестовая запись
Выбор самок
Уровень значимости p

A
B
A
B

1
1
TT1
TT0
22
20
0,663

2
ТТ2
ТТ0
19
22
0,508

3
ТТ2
ТТ1
18
9
0,014

2
4
ИТ1
ИТ0
19
22
0,508

5
ИТ2
ИТ0
20
22
0,663

6
ИТ2
ИТ1
16
9
0,044

3
7
ШВ
БШ
20
20
1,000

8
ШВ
Т
16
24
0,074

Таблица. Результаты экспериментов по выбору самками одного из двух вариантов записей, транслируемых через динамик (A или B). Тестовые записи (см. текст и рис. 5) — фонограммы, из которых выбирали каскадницы (в каждом тесте использовалась пара фонограмм; все тесты объединены в три эксперимента; см. текст). Выбор самки — количество лягушек, предпочитавших ту или иную фонограмму (каскадницы, не сделавшие никакого выбора, в анализ не вошли и в таблице не отражены). Уровень значимости p рассчитан по критерию Хи-квадрат, достоверные (p < 0,05) значения показаны красным. Таблица из обсуждаемой статьи в Journal of Ethology

Из таблицы видно, что самки предпочитали сильно зашумленные трели слабо зашумленным. Этот эффект наблюдался как для естественных трелей (эксперимент 1), так и для искусственно измененных (эксперимент 2). Предпочтение шуму воды по сравнению с тишиной (эксперимент 3) хоть и намечалось, но достоверным не было. Авторы обсуждаемой статьи интерпретируют эти результаты как подтверждение своей исходной гипотезы — что комбинация брачной трели с естественным шумом горного ручья (сильно зашумленные записи ТТ2 и ИТ2) для самок наиболее привлекательна. Это выглядит логичным, поскольку в таком случае они выбирают сразу и кавалера и подходящую «квартиру» для будущих отпрысков.

Тем не менее полученные данные, несмотря на свою красоту и логичность, статистически небезупречны. Во-первых, как видно из таблицы, самки вовсе не всегда выбирали зашумленные звуки. К примеру, при сравнении сильно зашумленных трелей с «чистыми», лишенными шума (TT2 против TT0 и ИT2 против ИT0), каких-либо предпочтений выявлено не было. Во-вторых, авторы проводили так называемые множественные сравнения (так как делали много тестов). В такой ситуации им необходимо было бы либо использовать многомерную статистику (а они использовали одномерную, то есть пригодную для сравнения лишь двух переменных в одном тесте), либо делать статистическую поправку на множественные сравнения (например, поправку Бонферрони или другие, более современные поправки). С такого рода поправками значения p, отмеченные в таблице красным как достоверные, быть достоверными перестают. Впрочем, полностью игнорировать из-за отсутствия поправок полученные результаты тоже не стоит. Но очевидно, что необходимы новые исследования на эту интересную тему. Тогда мы сможем больше узнать о положительной роли абиотических звуков в жизни животных.

Источник: elementy.ru

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

пять × пять =